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千差萬別的葉片形態(tài)是植物功能多樣性的重要體現(xiàn)。其中,單葉和復葉結構是樹木葉片形態(tài)劃分的一個顯著特征,而復葉形態(tài)常常與較高的潛在生產力相聯(lián)系。比如,復葉樹種一般是強陽生樹種,與群落中單葉樹種相比其樹干徑向生長較快。然而,關于復葉樹種高生產力形成的生理機制鮮有研究。
中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所的相關科研人員選取長白山闊葉紅松林中5個最常見的復葉樹種(包括東北“三大硬闊”——水曲柳、胡桃楸和黃檗)和5個重要單葉樹種,細致分析了這些樹種的14個關鍵功能性狀,以解析決定復葉樹種具有較高潛在生產力的生理機理。結果表明,復葉結構使得樹木枝條的水力傳輸潛力顯著提高,但復葉樹種高效水力傳輸系統(tǒng)的形成還需具備另一必要條件,即枝條木質部環(huán)孔材特征。同時具備復葉結構和環(huán)孔材的樹種,與其他樹種相比具備大大提高的枝條水分傳導率(圖1),而水分傳輸對葉片氣體交換的重要支撐作用使得這些樹種(復葉兼具環(huán)孔材樹種)具有顯著較高的光合碳同化能力。
通過進一步對我國北方常見的復葉喬木樹種統(tǒng)計分析,研究人員發(fā)現(xiàn)復葉樹種絕大多數(shù)具有環(huán)孔材(圖2)。依據(jù)樹木生理生態(tài)學理論,他們推測復葉樹種由于每年脫落整個復葉葉柄,額外丟失較多的碳水化合物,使得具有較低導水效率和較低潛在光合碳同化能力的散孔材樹種難以收回復葉脫落帶來的額外碳投入成本,因而具有復葉和散孔材的樹種絕大多數(shù)在進化上被淘汰,而保留下來的環(huán)孔材復葉樹種通常具有較高的生產力。但是,環(huán)孔材樹種對于凍融造成的枝條木質部氣穴化栓塞非常敏感,這也使得多數(shù)溫帶復葉樹種(如東北“三大硬闊”)主要分布于海拔相對較低的環(huán)境中。
該研究首次從樹木水力學角度為復葉樹種高生產力假說提供了生理機理上的解釋,有助于人們更加深刻地理解復葉樹種的環(huán)境適應性,為林業(yè)建設和經營上利用此類樹木時做到“適地適樹”提供重要理論和實驗數(shù)據(jù)參考。
該研究成果以Compound leaves are associated with high hydraulic conductance and photosynthetic capacity: evidence from trees in Northeast China 為題發(fā)表在Tree Physiology 期刊。沈陽生態(tài)所2019屆博士畢業(yè)生楊達為第一作者,研究員郝廣友為通訊作者。該研究得到國家自然科學基金優(yōu)秀青年科學基金等的支持。
圖1. 該研究中測定的5個單葉和5個復葉樹種的枝條導水率
圖2. 典型單葉和復葉樹種的枝條木質部解剖結構,分別為散孔材(a-d)和環(huán)孔材(e-h)
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