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植物經(jīng)過長(zhǎng)期的演化和適應(yīng)得以在不同環(huán)境中生長(zhǎng)發(fā)育和繁衍后代。植物如何調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育以及如何適應(yīng)環(huán)境變化尚不清楚。獨(dú)腳金內(nèi)酯是近年來發(fā)現(xiàn)的植物激素，在調(diào)控植物分枝即分蘗數(shù)目這種生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵性狀中發(fā)揮作用。

中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所李家洋團(tuán)隊(duì)青年研究員王冰等發(fā)現(xiàn)了植物激素獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感知機(jī)制及其在氮素響應(yīng)中的關(guān)鍵作用；闡明了植物如何通過調(diào)控獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感受途徑中的“油門”和“剎車”，“聰明靈活”地調(diào)控不同環(huán)境中獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感受的持續(xù)時(shí)間和信號(hào)強(qiáng)度，進(jìn)而改變植物株型。11月4日，相關(guān)研究成果在線發(fā)表在《細(xì)胞》（Cell）上。

在獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)領(lǐng)域，既往研究發(fā)現(xiàn)DWARF14（D14）及其同源蛋白是獨(dú)腳金內(nèi)酯的受體，與D3、D53蛋白相互作用，從而觸發(fā)下游信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。植物細(xì)胞如何感受獨(dú)腳金內(nèi)酯是前沿?zé)狳c(diǎn)，但關(guān)于信號(hào)感知機(jī)制存在爭(zhēng)議。

為解析獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感受的關(guān)鍵機(jī)制，該研究剖析了在D14與D3、D53蛋白相互作用中發(fā)揮重要功能的氨基酸位點(diǎn)，進(jìn)而基于生化和遺傳數(shù)據(jù)揭示了獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感受模型即D3具有兩種拓?fù)錁?gòu)象。其中，Engaged CTH構(gòu)象的D3與D14相互作用誘導(dǎo)抑制蛋白D53發(fā)生泛素化和降解，以啟動(dòng)獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，而Dislodged CTH構(gòu)象的D3可能促進(jìn)D14進(jìn)入“遲鈍”狀態(tài)或干擾信號(hào)感知復(fù)合物的形成，以減弱獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感受。

進(jìn)一步，在解析獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)啟動(dòng)機(jī)制的基礎(chǔ)上，該研究分析了獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感受的終止機(jī)制。前期研究發(fā)現(xiàn)，獨(dú)腳金內(nèi)酯促進(jìn)擬南芥和水稻中D14蛋白發(fā)生泛素化修飾和降解，但D14降解的機(jī)制和功能尚不清楚。研究通過巧妙的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)發(fā)現(xiàn)，D14的泛素化和蛋白降解依賴于D14與D3的直接相互作用，并需要D14蛋白通過N端的無序結(jié)構(gòu)域（NTD）與26S蛋白酶體直接相互作用。這一發(fā)現(xiàn)是高等植物中未報(bào)道的新機(jī)制。

研究發(fā)現(xiàn)，D3作為E3連接酶中識(shí)別底物的亞基，促使D53泛素化和降解來啟動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，進(jìn)而促使D14發(fā)生泛素化和降解來終止信號(hào)感受。這構(gòu)成了植物細(xì)胞中信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的一對(duì)“油門”和“剎車”，能夠精確地調(diào)控獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感受的持續(xù)時(shí)間和信號(hào)強(qiáng)度。

更重要的是，D14的NTD結(jié)構(gòu)域可以被磷酸化修飾，抑制D14的泛素化修飾和蛋白降解，進(jìn)而調(diào)控水稻的分蘗發(fā)育。低氮環(huán)境增強(qiáng)了D14的磷酸化修飾進(jìn)而抑制蛋白降解，提高了獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感受。遺傳分析進(jìn)一步證明，D14在N端的磷酸化是低氮信號(hào)調(diào)控水稻分蘗的重要機(jī)制。同時(shí)，對(duì)D14的磷酸化位點(diǎn)進(jìn)行精準(zhǔn)改良，能夠降低水稻分蘗對(duì)氮肥的依賴性，實(shí)現(xiàn)“減氮肥少減分蘗”甚至“減氮肥不減分蘗”。

該研究結(jié)合已有成果提出，低氮環(huán)境一方面通過誘導(dǎo)獨(dú)腳金內(nèi)酯合成增強(qiáng)信號(hào)感知，另一方面通過促進(jìn)D14的磷酸化抑制蛋白降解進(jìn)而降低獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感受的終止。兩種機(jī)制協(xié)同增強(qiáng)了獨(dú)腳金內(nèi)酯途徑的功能，實(shí)現(xiàn)了對(duì)分蘗數(shù)目的抑制。

上述研究闡明了水稻中獨(dú)腳金內(nèi)酯受體D14介導(dǎo)的信號(hào)感知的激活、調(diào)控和終止機(jī)制，解決了獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感知機(jī)制的爭(zhēng)議問題，發(fā)現(xiàn)了在泛素化修飾和蛋白降解之間新的調(diào)控機(jī)制，揭示了D14通過磷酸化調(diào)控自身穩(wěn)定性的新機(jī)制以及該機(jī)制在水稻分蘗響應(yīng)低氮環(huán)境中的重要作用。研究顯示，改變D14的磷酸化狀態(tài)能夠?qū)崿F(xiàn)降低氮肥投入而不減少分蘗，對(duì)作物株型的精準(zhǔn)改良以及減肥增產(chǎn)水稻新品種的分子設(shè)計(jì)育種具有指導(dǎo)意義。

研究工作得到國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院相關(guān)項(xiàng)目的支持。

水稻獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)感受及其在低氮中的作用模型