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????C?光合作用可通過CO?濃縮機制提升碳固定效率,因此被學界認為是作物增產(chǎn)的突破點。但是,單純導入C?酶會導致水稻減產(chǎn)。因此,亟需全面解析C?調控網(wǎng)絡。近日,中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所研究員李響團隊聯(lián)合華中農(nóng)業(yè)大學教授林擁軍、北京石墨烯研究院研究員劉心,通過基因組學、單細胞轉錄組及單細胞ATAC分析,系統(tǒng)揭示了莎草科植物大莎草(Eleocharis baldwinii)在不同環(huán)境中靈活切換光合作用途徑的基因與調控機制。同時,研究結合玉米、水稻單細胞組學數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)了C?光合作用趨同進化的遺傳多樣性與保守性規(guī)律,為作物光合效率改良提供了新的理論框架。
????該團隊發(fā)現(xiàn),大莎草具有獨特的光合可塑性即水下生長時表現(xiàn)為C?型光合、陸地生長時轉為C?型,且成熟組織光合途徑固定,環(huán)境變化僅影響新生組織。進一步,研究分別探討了五個科學問題:
????1.C?光合的細胞命運決定機制。陸地生長的成熟組織進入水中后光合途徑表現(xiàn)為C?,新長出的表現(xiàn)為C?,且水下生長的成熟組織移動到陸地后會枯萎死亡,新長出的為C?型。因此,研究可判定該物種C?到C?光合途徑的改變發(fā)生在幼嫩組織,而非成熟組織。
????2.C?代謝的亞基因組分工現(xiàn)象。E. baldwinii是異源四倍體,其基因組由兩個含有全套C?酶基因的亞基因組A、B組成。與已發(fā)表的E. vivipara異源四倍體基因組相比,兩個物種存在相似的亞基因組A和B。其中,A和B亞基因組分化于24.24Mya,兩個物種A和A分化于12.65Mya,B和B分化于12.91Mya。同時,研究人員通過單細胞多組學分析發(fā)現(xiàn),E. baldwinii的Subgenome B主導葉肉細胞(IMC)C?代謝基因表達,Subgenome A主導維管束細胞(KC)基因表達即具有 “亞基因組優(yōu)勢”。
3.C?代謝啟用環(huán)境響應式調控元件。研究鑒定了C?基因調控元件、陸生環(huán)境誘導調控元件、細胞譜系特異調控元件,并發(fā)現(xiàn)C?基因主要元件是Homeobox、MYB-related及G2-like元件家族。其中,Homeobox家族是調控環(huán)境差異表達基因的主要調控家族;MYB-related與G2-like分別是環(huán)境誘導、細胞特異調控元件,但不屬于主要調控家族。這表明E. baldwinii的C?酶基因選擇性使用了環(huán)境誘導、細胞特異調控元件,揭示了“環(huán)境-發(fā)育-代謝”的協(xié)同進化。
4.光合進化的“工具箱”理論。研究通過跨物種比較發(fā)現(xiàn),BSC-MC間差異表達基因在不同物種中差異較大。然而,調控這些基因的元件家族是一樣的,這表明Kranz解剖結構使用保守的調控元件。同時,研究顯示,不同C?植物類群選用了不同C?代謝調控元件,如Eleocharis選擇環(huán)境誘導的Homeobox元件家族、禾本科選擇非誘導的Dof元件、菊科黃頂菊屬選擇非誘導的ERF元件。因此,不同C?植物使用了保守的調控元件家族驅動Kranz特化,但可從“工具箱”中選擇不同途徑的工具來驅動C?光合,這揭示了光合作用趨同進化的遺傳多樣性。
5.生態(tài)適應與進化驅動力。針對該物種進化出C?,而在水生時變回C?的情況,研究人員分析其主要原因或是該物種使用了環(huán)境誘導的調控元件來驅動C?。該物種在長期進化過程中,或先適應了季節(jié)性旱澇變化的生境,而長期水生、陸生環(huán)境交替刺激,使植物進化出了響應環(huán)境改變的解剖結構轉換機制,如陸生產(chǎn)生較大的維管束和維管束鞘細胞,以支撐植物并運輸水分;水生產(chǎn)生退化維管組織并讓組織更細長,以減小水流阻力。隨著全球大氣二氧化碳減少,植株使用這套機制的調控元件驅動了C?光合。但是,C?代謝需要較大的維管束鞘細胞,只有陸生才能滿足產(chǎn)生C?的結構條件,所以該物種使用環(huán)境調控系統(tǒng)同時調控C?代謝和Kranz形成。進一步,陸生組織形成C?光合還可提升植物的干旱耐受性。
上述研究發(fā)現(xiàn)了環(huán)境響應元件可驅動C?途徑,并揭示了不同植物類群“組裝”C?光合的多樣化策略。接下來,研究通過編輯這些關鍵調控元件,有望將C?植物高效固碳特性引入水稻等C?作物中,以應對全球氣候變化下糧食安全挑戰(zhàn)。
相關研究成果以Genomic and?Cis-Regulatory Basis of a Plastic C?-C? Photosynthesis in?Eleocharis Baldwinii為題,發(fā)表在《先進科學》(Advanced Science)上。研究工作得到國家自然科學基金委員會和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部的支持。
大莎草光合組織解剖結構藝術圖
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