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主龍類(lèi)和龜類(lèi)的蛋殼鈣質(zhì)層由殼單元組成。其中，殼膜上生長(zhǎng)出來(lái)的稱(chēng)為初生殼單元，鈣質(zhì)層內(nèi)部生長(zhǎng)出來(lái)的稱(chēng)為次生殼單元。次生殼單元在現(xiàn)代鳥(niǎo)蛋中罕見(jiàn)，卻在恐龍蛋中常見(jiàn)。學(xué)界對(duì)這種結(jié)構(gòu)缺乏研究，因此關(guān)于它是生物成因還是非生物成因仍有爭(zhēng)議。產(chǎn)自中國(guó)的多種恐龍蛋殼都具有次生殼單元。我國(guó)學(xué)者普遍認(rèn)為它是生物成因并可作為恐龍蛋的分類(lèi)特征使用。歐洲學(xué)者基于對(duì)產(chǎn)自當(dāng)?shù)氐尿崮_類(lèi)恐龍蛋殼的研究，認(rèn)為它是非生物成因。近日，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所高級(jí)工程師張蜀康、博士后Seung Choi（現(xiàn)韓國(guó)首爾大學(xué)研究教授），聯(lián)合浙江自然博物院、韓國(guó)首爾大學(xué)、荷蘭烏特勒支大學(xué)和西班牙巴塞羅那自治大學(xué)的科研人員，綜合運(yùn)用電子背散射衍射、偏光顯微鏡、掃描電鏡和透射電鏡等技術(shù)，揭示了恐龍蛋次生殼單元的成因，并探討了它的功能、生長(zhǎng)方式和演化模式。該團(tuán)隊(duì)分析了恐龍蛋主要類(lèi)群，并以現(xiàn)生鳥(niǎo)蛋、龜?shù)昂枉{魚(yú)蛋為對(duì)比材料開(kāi)展研究。EBSD分析結(jié)果顯示，恐龍蛋大部分次生殼單元c軸均圍繞生長(zhǎng)核心呈放射狀排列，且平行于蛋殼生長(zhǎng)方向延伸。只有少數(shù)靠近氣孔道的次生殼單元，其c軸向氣孔道方向延伸。同時(shí)，這些次生殼單元在晶界圖上具有帶紋理的灰色背景，并顯示出較高的KAM值。恐龍蛋次生殼單元的上述結(jié)晶學(xué)特征與其初生殼單元幾乎一致，更與現(xiàn)生龜?shù)昂枉{魚(yú)蛋的次生殼單元的結(jié)晶學(xué)特征一致，表明恐龍蛋的次生殼單元應(yīng)為生物成因的結(jié)構(gòu)。SEM和TEM分析顯示，恐龍蛋次生殼單元具有許多細(xì)小的槽和孔洞，與鳥(niǎo)蛋殼單元相似。這些槽和孔洞是基質(zhì)纖維在埋藏過(guò)程中降解后留下的空間。在一些氣孔道發(fā)達(dá)的恐龍蛋殼里，次生殼單元重疊在初生殼單元上或在氣孔道內(nèi)生長(zhǎng)。這些次生殼單元在形態(tài)和大小上都與初生殼單元相似，具有與初生殼單元相似的功能，即作為蛋殼的結(jié)構(gòu)成分，對(duì)胚胎起保護(hù)作用；在氣孔道內(nèi)的次生殼單元可降低蛋殼的氣體傳導(dǎo)率，防止胚胎在發(fā)育過(guò)程中過(guò)度失水。在一些氣孔道較少的恐龍蛋殼里，次生殼單元常被包裹在初生殼單元或其他次生殼單元內(nèi)。這些次生殼單元沒(méi)有明確功能，或者說(shuō)，它們的功能已被包裹它們的殼單元取代。在氣孔道發(fā)達(dá)的恐龍蛋殼里，那些生長(zhǎng)過(guò)程不受初生殼單元和其他次生殼單元干擾的次生殼單元c軸平行于蛋殼生長(zhǎng)方向延伸。這挑戰(zhàn)了基于鳥(niǎo)蛋殼研究的“競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)”，即殼單元c軸方向由基質(zhì)纖維控制，而不是相鄰殼單元的方解石晶體在生長(zhǎng)過(guò)程中相互競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。早期研究曾提出，具有次生殼單元的恐龍蛋殼與現(xiàn)代楔齒蜥蛋殼相似，殼單元與殼膜纖維同時(shí)生長(zhǎng)，而不像現(xiàn)代鳥(niǎo)蛋、龜?shù)昂枉{魚(yú)蛋那樣先產(chǎn)生殼膜再形成殼單元。該研究發(fā)現(xiàn)，具有次生殼單元的恐龍蛋殼的生長(zhǎng)方式與現(xiàn)代龜?shù)昂枉{魚(yú)蛋相同，即殼膜先形成，進(jìn)而基質(zhì)纖維與殼單元同時(shí)生長(zhǎng)，次生殼單元的形成由基質(zhì)纖維控制。盡管多數(shù)恐龍蛋與產(chǎn)蛋恐龍不能對(duì)應(yīng)，但該研究涵蓋蜥腳類(lèi)、鴨嘴龍類(lèi)和可能的基干堅(jiān)尾龍類(lèi)產(chǎn)的蛋。這些恐龍的蛋殼都具有次生殼單元，而包括鳥(niǎo)類(lèi)在內(nèi)的手盜龍類(lèi)的蛋殼則極少出現(xiàn)次生殼單元。這說(shuō)明，獸腳類(lèi)恐龍?jiān)谙蝤B(niǎo)類(lèi)演化過(guò)程中，其蛋殼的形成機(jī)制發(fā)生變化。手盜龍類(lèi)蛋殼的基質(zhì)纖維與其他恐龍不同，能夠產(chǎn)生更有序的亞層結(jié)構(gòu)，而不會(huì)相對(duì)隨機(jī)地產(chǎn)生次生殼單元。同時(shí)，次生殼單元在龜類(lèi)、鱷類(lèi)及鳥(niǎo)臀類(lèi)、蜥腳類(lèi)和獸腳類(lèi)恐龍支系中都有出現(xiàn)，而這些支系的蛋殼鈣質(zhì)層可能是各自獨(dú)立演化出來(lái)。這說(shuō)明，它們的次生殼單元可能是隨著其蛋殼鈣質(zhì)層的演化而獨(dú)立演化出來(lái)，但在生物礦化的分子機(jī)制層面來(lái)說(shuō)，尚不能排除上述所有支系的次生殼單元具有深層同源性的可能。相關(guān)研究成果發(fā)表在《科學(xué)進(jìn)展》（Science Advances）上。研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金的支持?？铸埖皻?nèi)生物成因和非生物成因方解石的區(qū)別多氣孔的恐龍蛋殼內(nèi)的次生殼單元次生殼單元的生長(zhǎng)方式次生殼單元在手盜龍類(lèi)蛋殼中逐漸消失