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生物土壤結(jié)皮是由藻類、地衣和苔蘚等生物類群與土粒形成的生物復合體。生物土壤結(jié)皮作為重要的地表覆被,對地表穩(wěn)定、土壤養(yǎng)分循環(huán)及水文過程至關(guān)重要。陸生絲狀藍藻通過藻絲纏繞及分泌胞外聚合物(EPS)膠聯(lián)土粒。陸生絲狀藍藻可通過伴隨EPS分泌的滑動運動對環(huán)境變化作出趨利避害的響應 ,因此其運動過程與生物土壤結(jié)皮結(jié)構(gòu)的構(gòu)建、擴張及抵抗沙埋的能力相關(guān)。當前,藍藻在生物土壤結(jié)皮內(nèi)的運動過程及其參與結(jié)皮結(jié)構(gòu)構(gòu)建的機理未被厘清,其主要原因在于缺乏對生物土壤結(jié)皮內(nèi)部特別是生物量的實時觀測手段。
中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所科研團隊基于X射線斷層掃描顯微成像技術(shù)(X-ray microCT),通過樣本染色處理,突破了生物土壤結(jié)皮中有機物成像后對比度低、難以分辨的難點,實現(xiàn)了生物土壤結(jié)皮結(jié)構(gòu)與其中藍藻生物量微米級分辨率的三維成像。同時,基于機器學習技術(shù),團隊開發(fā)了可精準識別生物土壤結(jié)皮X-ray microCT圖像如土粒、藍藻藻絲、EPS、孔隙等不同組分的半自動化圖像處理流程,解決了人工圖像處理耗時長、依賴肉眼主觀判斷識別等問題,實現(xiàn)了快速、高精度的圖像數(shù)據(jù)解析。通過上述研究,該團隊獲得了生物土壤結(jié)皮在水分變化以及沙埋下的結(jié)構(gòu)變化、生物量分布變化的in situ時間序列圖像集,并對其進行了量化解析。
研究發(fā)現(xiàn),濕潤后,脫水的以藍藻為優(yōu)勢物種的生物土壤結(jié)皮內(nèi)部藍藻生物量尤其是EPS,可幾乎瞬間吸水膨脹至干燥體積的4至8倍,從而降低結(jié)皮內(nèi)部孔隙率及其表觀水利半徑,提升孔隙結(jié)構(gòu)曲折度,并導致藻結(jié)皮濕潤后飽和水導度下降。相比于地衣或蘚類為優(yōu)勢物種的生物土壤結(jié)皮,藻結(jié)皮無明顯可見的連續(xù)地上生物量,但結(jié)皮層存在由EPS形成的連續(xù)結(jié)構(gòu),因而更易引發(fā)地表徑流。相對地,膨脹的生物量填充結(jié)皮孔隙以及穩(wěn)定結(jié)皮在濕潤狀態(tài)下的結(jié)構(gòu)提升了藻結(jié)皮抵抗水蝕的能力。
研究顯示,具鞘微鞘藻作為藻結(jié)皮優(yōu)勢物種,可利用其分泌的EPS在藻結(jié)皮內(nèi)部形成與其藻絲束共有膠鞘相連接的管狀結(jié)構(gòu),將位于結(jié)皮表面下方約300μm的M. vaginatus藻絲束與結(jié)皮表面連通。為在干燥脫水的藻結(jié)皮中M. vaginatus處于休眠靜止狀態(tài),在藻結(jié)皮復水數(shù)分鐘內(nèi),M. vaginatus即可以藻絲束為集體的形式通過管狀EPS結(jié)構(gòu)向地表運動。這些EPS管狀結(jié)構(gòu)為M. vaginatus的滑動運動提供了既有的EPS基質(zhì),降低了其滑動成本。EPS作為物理屏障,其內(nèi)部形成含水量的梯度并對藻絲運動進行導向,使其在藻結(jié)皮濕潤期間向地表運動以及在干燥時反向返回結(jié)皮內(nèi)部。EPS管狀結(jié)構(gòu)更大的水力半徑可協(xié)助藍藻在小降雨事件和降雨初期獲取水分,并通過其保水功能增加藍藻響應干燥的時長,使荒漠藍藻可在更加干旱環(huán)境中生存。
研究發(fā)現(xiàn),沙埋后,即使在濕潤狀態(tài)下,藻結(jié)皮表面已存在的EPS不足以穩(wěn)固固定新沉積的土粒,原因或是土粒與已存在的EPS接觸面積有限,無法產(chǎn)生足夠的膠合力。而沙埋后持續(xù)數(shù)小時濕潤可使原本聚集成束的藻絲在沙埋層內(nèi)通過運動進行擴散,除藻絲纏繞外,藻絲為達成在新沉積土粒表面的滑動運動所分泌的EPS,增大了藻絲與土粒的膠合面積,在沙埋層內(nèi)形成單根藻絲相互連接并通過EPS膠聯(lián)的土粒-藻絲三維網(wǎng)絡結(jié)構(gòu),從而穩(wěn)固固定土粒并向上擴張結(jié)皮結(jié)構(gòu)。
結(jié)果表明,生物土壤結(jié)皮中的絲狀藍藻可在降水后迅速恢復滑動運動,但短時間濕潤不足以支撐藻結(jié)皮擴張或散沙固定。因此,在自然條件下,藻結(jié)皮的擴張主要依靠較長時長的濕潤窗口,如溫帶荒漠的融雪期以及持續(xù)數(shù)小時的降雨事件。相比于地衣和苔蘚,藍藻可通過在基質(zhì)內(nèi)的滑動運動響應沙埋并快速擴張結(jié)皮結(jié)構(gòu)。上述結(jié)皮結(jié)構(gòu)擴張過程除垂直擴張外,亦可適用于藻結(jié)皮的水平橫向擴張。因此,在基于人工藻結(jié)皮地表修復技術(shù)應用方面,該研究發(fā)現(xiàn)在接種藍藻后保持數(shù)小時濕潤可促進結(jié)皮結(jié)構(gòu)快速形成。
相關(guān)研究成果發(fā)表在《創(chuàng)新》(The Innovation)上。研究工作得到新疆維吾爾自治區(qū)“天山英才”培養(yǎng)計劃等的支持。
樣本染色處理與X射線斷層掃描成像以及基于機器學習的圖像集量化解析
陸生絲狀藍藻主導荒漠藻結(jié)皮擴張的過程
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