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光是重要的環(huán)境信號，是植物進行光合作用的能量來源，參與調(diào)控植物各個階段的生長發(fā)育過程，如種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)建成、葉片發(fā)育、莖的伸長與生長、向光性、氣孔與葉綠體運動、開花、晝夜節(jié)律及避蔭反應(yīng)等。植物幼苗破土見光后，光信號迅速啟動，發(fā)生光形態(tài)建成，即下胚軸生長受到抑制、子葉張開并變綠以進行光合作用。這是植物早期生長的關(guān)鍵階段。植物在漫長的進化過程中進化出敏感的信號系統(tǒng)來調(diào)節(jié)光形態(tài)建成，以響應(yīng)不斷變化的光環(huán)境。前期，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所曹曉風(fēng)研究組發(fā)現(xiàn)，精氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶AtPRMT5通過調(diào)控mRNA前體的正確加工從而保證植物正常的生長發(fā)育。內(nèi)含子剪切是真核生物mRNA成熟的關(guān)鍵步驟。此前，南方科技大學(xué)翟繼先研究組發(fā)現(xiàn)，植物細胞核內(nèi)存在大量已完成轉(zhuǎn)錄和多聚腺苷酸化的轉(zhuǎn)錄本上特定位置的內(nèi)含子未被剪切的現(xiàn)象，即轉(zhuǎn)錄后剪切內(nèi)含子（pts-intron）。這些轉(zhuǎn)錄本會滯留在染色質(zhì)上，等待內(nèi)含子剪切完成后才能釋放到細胞質(zhì)中發(fā)揮功能。剪切過程依賴于AtPRMT5和SKIP等剪切相關(guān)蛋白，并可能在快速響應(yīng)環(huán)境信號變化中發(fā)揮作用。然而，關(guān)于轉(zhuǎn)錄后加工調(diào)控在光形態(tài)建成中的作用尚不清楚。近期，曹曉風(fēng)研究組與南方科技大學(xué)合作，針對轉(zhuǎn)錄后調(diào)控在光信號響應(yīng)與光形態(tài)建成中的作用，開展了研究。該研究使用基于Nanopore平臺的FLEP-seq2測序技術(shù)，對暗處理、光處理1小時以及6小時后的擬南芥幼苗細胞核RNA進行了全長轉(zhuǎn)錄組測序，發(fā)現(xiàn)了大量光響應(yīng)基因存在pts-intron，表明轉(zhuǎn)錄后剪切現(xiàn)象在植物早期光響應(yīng)過程中具有重要作用。為進一步探究含有pts-intron的基因是否具有組織特異性，研究利用單細胞核測序技術(shù)，對暗處理、光處理1小時及6小時的擬南芥幼苗的細胞類型進行了分類注釋，發(fā)現(xiàn)了在暗下滯留、光照后發(fā)生剪切的基因主要富集于葉肉細胞中，表明光響應(yīng)基因的pts-intron的轉(zhuǎn)錄后剪切在葉肉細胞響應(yīng)光信號以及光形態(tài)建成過程中發(fā)揮重要作用。進一步，研究發(fā)現(xiàn)，AtPRMT5缺失突變表現(xiàn)出對光響應(yīng)異常的多重表型，如幼苗去黃化進程滯后、子葉面積小、光下長下胚軸及暗下短下胚軸表型，表明AtPRMT5是光形態(tài)建成的重要調(diào)控因子。為了鑒定光信號中參與轉(zhuǎn)錄后剪切的關(guān)鍵因子，研究結(jié)合已發(fā)表的公共數(shù)據(jù)資源，分析光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)突變體的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的核心抑制子COP1是該過程的重要調(diào)控因子，且與AtPRMT5協(xié)同調(diào)控光響應(yīng)過程中的轉(zhuǎn)錄后剪切，促進光照下葉綠體發(fā)育、光合作用和光形態(tài)建成，從而使植物能夠適應(yīng)不斷變化的光照條件。該研究揭示了細胞類型特異的光響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄后剪切在光形態(tài)建成過程中具有重要的調(diào)控作用。這拓展了植物光形態(tài)建成的分子機制，并為探究植物通過特定細胞類型適應(yīng)環(huán)境變化的多維度調(diào)控機制提供了新視角。?1月30日，相關(guān)研究成果以Light controls mesophyll-specific posttranscriptional splicing of photoregulatory genes by AtPRMT5為題，在線發(fā)表在《美國國家科學(xué)院院刊》（PNAS，DOI：10.1073/pnas.2317408121）上。研究工作得到國家自然科學(xué)基金委員會、中國博士后科學(xué)基金會和中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進會的支持。鑒定光響應(yīng)過程中的轉(zhuǎn)錄后剪切事件